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A warmer and greener cold world: summer warming increases shrub growth in the alpine and high Arctic tundra
The Arctic and alpine biome is rapidly warming, which might be causing an encroachment of relatively tall woody shrub vegetation into tundra ecosystems, which will probably result in an overall positive feedback to climate warming. This encroachment is, however, believed to remain limited to the relatively warm parts of the biome, where taller shrubs may displace shorter species. Still, climate sensitivity of shrub growth strongly differs between species and sites and High Arctic dwarf shrub species may respond rapidly to increasing temperatures in absence of taller species. In addition, it remains largely unknown whether shrubs from different functional groups from the same sites respond similarly to climate drivers. In the present study we examined the climate-growth relationships of six different site-species combinations: one evergreen and one deciduous shrub species at two alpine sites, and one evergreen dwarf shrub species at two High Arctic sites. We compared linear mixed models for each combination, explaining existing shrub growth data with site-specific interpolated monthly and seasonal climate data from the gridded meteorological dataset CRU TS4.00. Shrub growth rates were found to be sensitive to summer climate for all species at all sites. Continued and projected warming is thus likely to stimulate a further encroachment of shrubs in these systems, at least through a densification of existing stands. Dwarf shrub growth strongly responded to the recent warming at both High Arctic sites, contrasting with previous work suggesting that shrub expansion might remain limited to warmer tundra regions. At the alpine sites, growth of evergreen shrubs was found to be more dependent on summer climate than growth of deciduous shrubs, perhaps because these evergreen species are less prone to herbivory. However, biome-wide generalizations at the functional group level may be difficult to interpolate to the species level. Micro-site conditions, such as the determination of growing season length and winter soil temperatures, and influence on growing season soil moisture by snow depth, may determine the strength of the climate-growth relationships found.
Gegenwärtig ist eine rapide klimatische Erwärmung im arktisch-alpinen Biom zu beobachten, welche mit einer Ausbreitung von relativ hochwüchsiger verholzender Gebüschvegetation in die Tundraökosystemen in Verbindung steht und durch positive Rückkopplungen zu einer Verstärkung des Temperaturtrends beitragen könnte. Es wird allgemein angenommen, dass die Verbuschung auf relativ warme Standorte beschränkt bleiben wird. Hinsichtlich der Klimasensivität sind jedoch regionale Unterschiede zu erwarten, und es ist weitgehend unbekannt, ob Zwergsträucher unterschiedlicher funktionaler Gruppen unter gleichen standörtlichen Bedingungen ähnlich auf Klimaveränderungen reagieren. In der vorliegenden Studie testen wir die Klima-Wachstums-Beziehungen von sechs verschiedenen Standort-Pflanzenarten-Kombinationen. Dazu wurden je eine immergrüne und eine laubwerfende Pflanzenart an zwei alpinen Standorten sowie je eine immergrüne Pflanzenart an zwei hocharktischen Standorten ausgewählt. Das Wachstumsverhalten wurde auf Basis von Strauchwachstumsdaten in Verbindung mit standortspezifisch interpolierten Klimadaten des aktuellen CRU TS4.00 Gitternetzes analysiert. Das Strauchwachstum aller untersuchten Pflanzenarten an sämtlichen Standorten reagierte sensitiv auf die sommerlichen Klimabedingungen. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass eine künftig anhaltende Erwärmung die weitere Verbuschung in den arktisch-alpinen Ökosystemen stimulieren wird; zumindest ist von einer Verdichtung bestehender Buschbestände auszugehen. Da das Zwergstrauchwachstum an den hocharktischen Standorten stark auf die rezente Erwärmung reagierte, ist gegenüber bisherigen Annahmen zu erwarten, dass die künftige Verbuschung nicht auf die wärmeren Tundraregionen beschränkt bleiben wird. Das Strauchwachstum der immergrünen Arten an den alpinen Standorten zeigte eine stärkere Abhängigkeit von den klimatischen Sommerbedingungen als das der laubwerfenden Sträucher. Dies könnte daran liegen, dass einige immergrüne Arten weniger anfällig gegenüber Verbiss sind. Biom-übergreifende Generalisierungen auf Ebene der funktionellen Pflanzengruppen sind jedoch nicht ohne Weiteres auf die Ebene der Pflanzenarten zu übertragen. Die Ausprägung der Klima-Wachstums-Verhältnisse ist vermutlich an die mikrotopographisch determinierten Standortbedingungen, wie die Dauer der Wachstumsperiode, die winterlichen Bodentemperaturen, die sommerliche Bodenfeuchte und die Schneebedeckungsverhältnisse, gekoppelt.